Sub Pokok Bahasan 4.2
Pengujian Nilai Tengah, Ragam, dan Pendugaan Heritablitias
4.2.1 Pengujian Nilai Tengah dan Ragam
Dalam pemuliaan tanaman adanya keanekaragaman (variabilitas) pada populasi tanaman yang digunakan mempunyai arti yang sangat penting. Besar kecilnya variabilitas dan tinggi rendahnya rata-rata populasi tanaman yang digunakan sangat menentukan keberhasilan pemuliaan tanaman.
Ukuran besar kecilnya variabilitas dinyatakan dengan variasi (variation), yaitu besarnya simpangan dari nilai rata-rata. Terjadinya variasi bisa disebabkan oleh adanya pengaruh lingkungan atau faktor keturunan atau genetik.
- Variasi yang timbul karena faktor lingkungan sering disebut sebagai non-heritable variation. Artinya adanya variasi tersebut tidak diwariskan kepada keturunannya.
- Variasi yang timbul karena faktor genetik dinamakan heritable variation, yakni variasi yang diwariskan kepada keturunannya. Variasi genetik dapat terjadi karena adanya pencampuran material pemuliaan, rekombinasi genetik sebagai akibat adanya persilangan-persilangan, dan adanya mutasi ataupun poliploidisasi.
Variasi yang ditimbulkan ada yang langsung dapat dilihat, misalnya perbedaan warna bunga, daun, dan bentuk biji. Namun ada pula variasi yang memerlukan pengamatan dengan pengukuran, misalnya tingkat produksi, jumlah anakan, tinggi tanaman, dan lain-lain.
Untuk sifat kualitatif, pengujian banyak dilakukan dengan menggunakan Chi-Squared Test, dihitung dengan rumus:
di mana X adalah rataan populasi, O = hasil pengamatan, E = hasil harapan, dengan db k-3. Sedangkan untuk sifat kuantitatif dilakukan dengan analisis varian dan modifikasinya.
Berikut ini akan disajikan tahap-tahap pemanfaatan program olah data Minitab untuk menguji nilai tengah jumlah polong per tanaman dari dua populasi F2 kacang tanah. Populasi pertama memiliki nilai tengah sebesar 24 dengan simpangan baku 4,1. Populasi kedua memiliki nilai tengah sebesar 19 dengan simpangan baku 2,1. Kedua populasi memiliki ukuran contoh sebanyak 200 tanaman.
Prosedurnya adalah sebagai berikut :
- Menguji kehomogenan ragam dari kedua populasi tersebut
Hasilnya adalah sebagai berikut, yang dapat disimpulkan bahwa ragam dari populasi 1 dan populasi 2 adalah sama (ditunjukkan oleh nilai peluang uji Barlett’s dan Lavene’s yang nilainya lebih dari 0.05).
- Menguji Nilai Tengah Kedua Populasi
- Hasilnya adalah sebagai berikut, yang dapat disimpulkan bahwa nilai tengah kedua populasi kacang tanah tersebut adalah tidak sama, ditunjukkan oleh nilai peluang yang besarnya kurang dari 0.01.
4.2.2 Pendugaaan Heritabilitas
Heritabilitas merupakan salah satu tongkat pengukur yang banyak dipakai dalam pemuliaan tanaman. Secara sederhana, heritabilitas dari sesuatu karakter dapat didefinisikan sebagai suatu perbandingan antara besaran ragam genotipe terhadap besaran total ragam fenotip dari suatu karakter.
Nilai perbandingan tersebut diberi simbol h2, dan besarnya ialah:
dimana σG2 merupakan total ragam genotipe, dan σE2 adalah total ragam lingkungan.
Keragaman yang teramati pada sesuatu sifat harus dapat dibedakan apakah disebabkan oleh faktor keturunan atau faktor-faktor lingkungan. Sehingga diperlukan suatu pernyataan yang bersifat kuantitatif antara peranan faktor keturunan relatif terhadap faktor-faktor lingkungan dalam memberikan penampilan akhir atau fenotipe yang kita amati. Heritabilitas yang demikian, kita sebut sebagai heritabilitas dalam arti sempit, yang besarnya dapat dirumuskan sebagai berikut:
dimana σA2 adalah ragam genetik-aditif, sedangkan σG2 dan σE2 telah didefinisikan dibawah (1).
Nilai heritabilitas pada (2) tentu saja lebih kecil dari/atau maksimum sama dengan nilai heritabilitas pada (1). Hal ini akan menjadi jelas kalau kita ingat bahwa sA2 adalah merupakan sebagian daripada : σG2= σA2 + σD2 + σE2
Banyak cara untuk memperoleh nilai heritabilitas. Satu cara dengan lainnya belum tentu memberikan nilai yang persis sama. Cara perhitungan heritabilitas di atas adalah merupakan pendugaan heritabilitas berdasarkan komponen ragam. Pada umumnya dilakukan terhadap populasi awal yang baru terbentuk.
Metode pendugaan heritabilitas yang lain adalah melalui regresi. Dalam pemuliaan tanaman, metode ini dikenal dengan regresi parent-off spring (regresi PO). Pendugaan heritabilitasnya didasarkan pada hubungan kekerabatan, yaitu saudara tiri (halfshib) dan saudara kandung (fullshib). Untuk tanaman menyerbuk silang, bila progeny (keturunan) saudara tiri diregresikan dengan tetua tunggal, maka berlaku h2 = 2b, di mana b = Cov (P,O)/Var (P). Sedangkan untuk tanaman menyerbuk silang bila saudara sekandung diregresikan dengan mid parent atau pada tanaman menyerbuk sendiri antara F1 dan F2, atau F2 dan F3, dan seterusnya, maka berlaku h2 = b. Dengan P-O regression ini pendugaan dapat berbias bila asumsi yang digunakan (tidak ada hubungan antara tetua P1 dan P2 atau peran gen tidak aditif, atau skala yang berbeda) tidak berlaku sehingga untuk pengujian lebih lanjut terdapat koreksi yang disebabkan oleh hubungan tersebut.
Untuk pendugaan heritabilitas dalam arti luas dengan cara lain, secara sederhana dapat memperoleh dengan jalan menanam dalam satu percobaan, kedua populasi F1, F2 dari pertanaman tersebut. Keragaman F1 merupakan ragam lingkungan, sedangkan ragam pada F2 adalah ragam genetik dan ragam lingkungan. Dengan demikian heritabilitas dari karakter tersebut adalah :
h2bs = σG2/(σG2 + σE2) = (σF22 – σF12)/σF22
Contoh yang lain adalah apabila kita mempunyai satu set dari populasi kedua tetua (A dan B), F1 dari A x B, Silang balik F1 ke masing-masing tetua [BC1 = ( A x B ) B dan BC2 = ( A x B ) A], dan F2 dari persilangan A x B. Pendugaan heritabilitas berdasarkan populasi ini akan lebih baik karena lebih telitinya pendugaan ragam lingkungan, yakni berdasarkan rata-rata dari A , B dan A x B. Ketiga populasi ini diharapkan tidak bersegregasi dan memberikan nilai ragam lingkungan yang lebih baik dari pada ragam F1 saja. Dengan mengikutsertakan induk kedua tetua, F1, BC1, BC2 , dan F2 maka kita bisa menduga heritabilitas dengan arti sempit, dalam hal ini :
h2ns = 1/2 x σA2/(1/2 σA2 + 1/4 σD2 + σE2), di mana pembilang dapat diperoleh dari : 2σF22 – (σBC12 + σBC22). Sedang penyebut adalah ragam dari F2 sendiri.